花叶芋Cal.11和Cal.22杂交F1代性状分离研究
刘金梅1,巫志坚2,宋勇强2,Zhanao Deng3,钟荣*
1广东省农业科院环境园艺研究所/广东省园林花卉种质创新综合利用重点实验室/广州市 热带盆栽观赏植物工程技术研究中心，广东广州 510640
2梅州市农业科学院，广东梅州 514071
3 Gulf Coast Research & Education Center. University of Florida, Wimauma, FL 33598,USA
摘要 本研究以阔心形叶品种C11为母本，披针形叶品种C22为父本进行杂交，对其F1代群体的性状分离进行研究。结果表明：在观赏性状方面，根据叶形，F1代群体分为阔心形和披针形2个组群，分离比率为1:1。根据叶色，分为4个组群，分离比率为3:2:2:1，第1组群，整个叶片粉色至红色，叶色更加鲜艳；第2组群叶片中间粉色至白色斑点；第3组群，叶片中间红色，外围绿色；第4组群，整个叶片绿色，主脉红色。母本的主脉色为红色，父本为白色，获得的杂交后代主脉色为红色和绿色，分离比率为3：1，绿色主脉与斑点色紧密连锁。母本的叶柄色为褐色，父本为粉色，杂交后代的叶柄均为红色。在数量性状方面，F1代的芽数、叶片数、块茎数和块茎直径表现为中亲优势，其中芽数和叶片数表现为高亲优势。因此，采用Cal.11和Cal.22作为亲本，产生的杂交后代变异丰富，可从中筛选出叶色更鲜艳、块茎产量更高、叶片数和芽数更多的优选单株。
关键词 天南星科；花叶芋；杂交F1代；性状分离
中图分类号S682.31 文献标识码B 文章编号
Characteristics Separation of F1 offspring from Caladium Cal.11 × Cal.22
Liu Jinmei1, Wu Zhijian2,Song Yongqiang2, Deng zhanao3, Zhong Ronghui1*
1Environmental Horticulture Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Guangdong Key Lab of Ornamental Plant Germplasm Innovation and Utilization/ Guangzhou Municipal Engineering and Technology Center for Potted Tropical Ornamental plant, Guangzhou 510640 China
2Meizhou Academy of Agricultural Sciences,Meizhou 514071 China
3Gulf Coast Research & Education Center. University of Florida, Wimauma FL 33598 USA
Abstract: In this study, cross was made between Caladium cal.11 and cal.22. Female parent cal.11 was fancy-leaved variety, the upper surface had green margins, interveinal areas were pink with pinked-white blotches. Leaf main vein color was red. Petioles were pink at the apex, but the colors diffuse into a dark brown at the base. Male parent cal.22 was strap-leaved variety, the entire leaf was pink. Leaf main vein color was white. Petioles were pink. Their progeny were analyzed to understand the separation characteristics. The results indicated that: their progeny were divided into two groups based on the leaf shape (fancy and lance), the segregation between fancy and lance leaf types fit a ratio of 1:1. Progeny were divided into four groups based on the leaf color. They segregated in a 3:2:2:1 ratio. The leaf color of Group 1 was pink or red which had similarity with the male parent. But leaf color was more vivid than parents. The leaf color of Group 2 was similar to the female parent. Group 3 had green margins, interveinal areas were red. The entire leaf of group 4 was green which was worse than parents. The main vein color segregated in a ratio of 3 red :1 green. Leaf blotching was tightly linked to the vein color of green. The petioles color of progeny was red which was more vivid than parents. The progeny’s bud number, leaf number, tuber number and tuber diameter showed mid-parent heterosis. The bud number and leaf number showed over-standard heterosis. Therefore, Cal.11 and Cal.22 could be used as the parents to screen a number of breeding plants with bright color, high tuber yield, more leaf number and bud number.
Key words: Araceae; Caladium; Progeny; Characteristics separation
花叶芋属（Caladium Vent.）隶属于天南星科，原产于拉丁美洲的热带雨林和赤道地区，大多种类分布于巴西亚马逊热带雨林，生长于雨林开阔地或溪流旁，干旱季节具有休眠特性。原生种有14种，花叶芋经过将近150多年的不断选育，通过种间杂交和种内杂交培育出2000多个品种[1]，这些品种大致可分为阔心形叶类和披针形叶类两大类，其中阔心形叶类品种源于Caladium bicolor Vent.，大多数披针形叶类品种源于C.picturatum C.Koch。育种目标主要集中在叶色新颖而鲜艳、块茎产量更高、叶片数和芽数更多、萌芽早、叶柄粗壮等方面[2]。Deng等对花叶芋的叶形、主脉颜色和斑点的遗传规律进行了分析研究[3-5]，其杂交亲本主要采用来源于巴西亚马逊雨林的种质Caladium bicolor、C. marmoratum、C. schomburgkii和C. picturatum[1]，本文采用来源于巴西亚马逊雨林的花叶芋品种Cal.11和来源于东南亚地区Cal.22，亲缘关系较远的材料作亲本，对其杂交后代的分离特性进行观测和分析，总结出遗传规律，为亲本选配和定向选育提供参考，提高育种效率。
1材料与方法
1.1试验材料
试验材料为保存于广东省农业科学院环境园研究所种质资源圃的一个杂交组合后代群体。母本为Cal.11:阔心形叶，叶基部箭状卵形，先端钝尖，边缘全缘，叶片纸质，大株型，叶中间粉色，占90.96%，外缘呈粉白色斑点状，最外围绿色，主脉红色，叶柄粉色，布满褐色条斑；父本为Cal.22：披针形叶，叶基部心形，先端骤狭具凸尖，边缘波浪状，叶片革质，小株型，叶片粉色，主脉白色，叶柄粉色。
1.2试验方法
于2014年5月进行授粉，7月果序成熟变干后，采收播种于育苗盘中，基质采用泥炭土和珍珠岩3：1，覆土厚度1cm左右，播种10多d后，种子开始萌发，2015年4月和2016年6月进行该群体重要农艺及观赏性状的随机抽取调查，并统计分离比率，杂交后代实生苗年龄为9个月和22个月。测定的数量性状10个，包括株高、叶长、叶宽、叶柄长、叶柄粗、叶片数、芽数、块茎数、块茎直径、块茎高；质量性状5个，包括叶形、叶色、主脉色、叶柄色、叶片质地。测定工具有游标卡尺、直尺、卷尺。
1.3数据分析
采用英国皇家园艺协会RHS标准比色卡进行叶部性状颜色的判定；采用Excel软件计算各性状平均值、偏差、变幅和变异系数，并绘制变异系数比较分析柱状图，卡方检验方法中X2值=∑（d2/e）,d为实际数与理论数之差；e为理论数；∑为总和。计算出X2值之后，根据自由度，查X2值表，可得概率P,如果P大于5%，表示符合，差异不显著；如果P小于5%，表示差异显著，即不符合。杂种优势的计算公式如下：中亲优势（%）=[（F1-Mp）/Mp]×100；高亲优势（%）=[（F1-Ph）/ Ph]×100, F1为子代性状的平均值；Ph为高值亲本值；Mp为两亲本平均值。
2 结果与分析
2.1杂交F1代群体分离特征和分离比率
2.1.1 杂交F1代叶形
母本（编号Cal.11）叶形为阔心形，父本（Cal.22）叶形为披针形，其杂交F1代的叶形基本分离为两大组群，编号为Group 1和Group 2。Group1为阔心形叶，与母本相似；Group 2为披针形叶，与父本相似。杂交后代阔心形类占48.28%，披针形类占51.72%，表明杂交后代的叶形整体遗传了双亲的叶形，阔心形类与披针形类的分离比率为1:1，概率P值为0.75～0.5，大于5%，实际值和理论值差异不显著，二者相符合。
2.1.2杂交F1代叶色
母本的叶色为中间粉色斑块或斑点，外围绿色，父本的叶色整个叶面粉色，边缘绿色。
杂交后代根据叶色可分为4个组群，编号Group 1-1和Group 2-1为第一组群，占38.79%，整个叶片粉色至红色，与父本类似，其中阔心形类Group 1-1，整个叶面粉色，Group 2-1颜色红而鲜艳，该组群的观赏性状优于双亲；编号Group 1-2和Group 2-2为第二组群，占23.28%，叶片中间粉色至白色斑点，与母本类似；Group 1-3和Group 2-3为第三组群，占24.14%，叶片中间红色，外围绿色；Group 1-4为第四组群，占13.79%，整个叶片绿色，观赏性状最差。四个组群的分离比率为3:2:2:1，概率P值为0.75～0.5，实际值和理论值差异不显著，二者相符合。
2.1.3杂交F1代主脉色
母本的主脉色为红色，父本的主脉色为白色，如表1所示，杂交后代主脉色为红色和绿色，上述归类的第一、三、四组群叶脉为红色，占76.72%；第二组群主脉色为绿色，遗传了母本的性状，占23.28%，分离比率为3:1，概率P值为0.75～0.5，实际值和理论值差异不显著，二者相符合。
2.1.4杂交F1代叶柄
母本的叶柄颜色为褐色，父本为粉色，杂交后代的叶柄色均为红色，观赏性状优于双亲。
1 花叶芋亲本及杂交F1代主要质量性状特征描述
Table1 Main qualitative characters description of Caladium parents and F1 progeny
|
样品 |
叶形 |
叶片 质地 |
叶缘 |
叶色 |
主脉色 |
叶柄色 |
株数 |
比值% |
|
父本（♂）
|
披针形 |
革质 |
波浪状 |
近整个叶面粉色（58B） 边缘绿色（131B） |
白色 （N155D） |
粉色（62B） |
/ |
/ |
|
母本（♀） |
阔心形 |
纸质 |
全缘 |
中间粉色（N57C） 外围绿色 （N134A） |
红色 （N57A） |
粉色（62A）布满褐色条斑（N186A） |
/ |
/ |
|
Group 1-1 |
阔心形 |
纸质 |
全缘 |
中间粉色（N57C） 外围白色（NN155D） 边缘绿色（132B） |
红色（N57A） |
红色（58A） |
10 |
8.62 |
|
Group 1-2 |
阔心形 |
纸质 |
全缘 |
中间粉色（58C）至白色斑点状 （NN155D） 外围绿色 （N134A） |
绿色（135A） |
红色（58A） |
13 |
11.21 |
|
Group 1-3 |
阔心形 |
纸质 |
全缘 |
中间红色（60A） 外围绿色（N134A） |
红色（N57A-60A） |
红色（58A） |
17 |
14.66 |
|
Group 1-4 |
阔心形 |
纸质 |
全缘 |
整个叶面绿色（N134A） |
中心红色 （N57A） 其余绿色 （N134A） |
红色（58A） |
16 |
13.79 |
|
Group 2-1 |
披针形 |
革质 |
波浪状 |
整个叶面粉红色（58B） |
红色（N57A） |
红色（58A） |
35 |
30.17 |
|
Group 2-2 |
披针形 |
革质 |
波浪状 |
中间白色（NN155D） 外围粉色斑点 （N57C）边缘绿色（135A） |
绿色（N134A）部分个体粉色（58D） |
红色（58A） |
14 |
12.07 |
|
Group 2-3 |
披针形 |
革质 |
波浪状 |
中间红色 （60A） 边缘绿色 （N134A） |
红色 （60A） |
红色（58A） |
11 |
9.48 |
注：所有样品均采用英国皇家园艺协会RHS标准比色卡在没有阳光直射的室内进行比色测定
Note:All samples’color were measured inside the absence of direct sunlight by the Royal Horticultural Society(RHS) Colour Chart.
表2 花叶芋杂交F1代性状分离比率
Table2 Ratio of separation of Caladium F1 hybrid progeny
|
性状 |
杂交后代植株数目 |
分离 比率 |
X2 |
P |
|||
|
叶形
|
披针形 |
阔心形 |
|||||
|
60 |
56 |
1:1 |
0.14 |
0.75～0.5 |
|||
|
主脉色 |
绿色 |
红色 |
|||||
|
89 |
27 |
3:1 |
0.18 |
0.75～0.5 |
|||
|
叶色 |
粉色或红色 |
中间粉色至白色斑点 |
中间红色， 外围绿色 |
绿色 |
|||
|
45 |
27 |
28 |
16 |
3:2:2:1 |
0.38 |
0.75～0.5 |
|
表3 花叶芋亲本及杂交F1代主要数量性状分析
Table3 Analysis of main quatitative traits of parents and F1 progeny
|
样品 |
性状 参数 |
株高 cm |
叶长 cm |
叶宽 cm |
叶柄长 cm |
叶柄粗 mm |
块茎 直径 mm |
块茎高 |
叶片数 |
芽数 |
块茎数 |
|
父本（♂） |
/ |
12.5 |
14.4 |
10.7 |
8.9 |
5.4 |
20.8 |
27.3 |
3.7 |
1.0 |
1.4 |
|
母本（♀） |
/ |
43.2 |
31.2 |
22.8 |
42.7 |
7.9 |
38.5 |
36.9 |
2.4 |
1.0 |
1.0 |
|
中亲值 |
/ |
27.8 |
22.8 |
16.7 |
25.8 |
6.6 |
29.7 |
32.1 |
3.0 |
1.0 |
1.2 |
|
F1代 |
均值 |
26.7 |
20.5 |
13.2 |
21.5 |
5.9 |
32.6 |
30.7 |
5.7 |
2.0 |
1.4 |
|
F1代 |
偏差 |
6.3 |
3.2 |
2.5 |
6.5 |
1.1 |
10.2 |
5.5 |
3.7 |
1.1 |
0.5 |
|
F1代 |
变异 系数 |
38.6 |
26.9 |
26.4 |
42.7 |
24.9 |
39.0 |
19.1 |
80.1 |
72.8 |
56.2 |
|
F1代 |
最大值 |
50.5 |
31.5 |
19.5 |
46.7 |
10.1 |
68.3 |
43.2 |
26.0 |
8.0 |
4.0 |
|
F1代 |
最小值 |
9.3 |
7.5 |
6.3 |
7.9 |
2.7 |
12.4 |
19.0 |
2.0 |
1.0 |
1.0 |
|
F1代 |
中亲 优势（%） |
-4.1 |
-10.2 |
-21.1 |
-16.7 |
-10.8 |
10.1 |
-4.3 |
89.3 |
100.0 |
14.9 |
|
F1代 |
高亲 优势（%） |
-38.2 |
-34.5 |
-42.0 |
-49.7 |
-24.6 |
-15.2 |
-16.8 |
56.6 |
100.0 |
-1.5 |
2.3杂交 F1代群体数量性状分离变异
亲本及杂交F1代数量性状的平均值、变异幅度和变异系数、中亲优势和高亲优势见表3和图2。结果表明，双亲间的差异较大，除叶片数、块茎数两项指标外，所列的其它各项农艺性状指标母本均高于父本。杂交后代组群性状介于双亲之间或低于、等于、高于双亲，表现为中亲优势或正向超亲优势或负向优势。比较杂交后代各性状的变异系数，排在前三位的性状为叶片数＞芽数＞块茎直径，分别为80.1%、72.8%和56.2%，表明F1代在叶片数、芽数和块茎直径方面比双亲有更大的变异。杂交后代组群性状除芽数、叶片数、块茎数、块茎直径分别表现为100%、89.3%、14.9%和10.1%的中亲优势，其中芽数和叶片数具有100%和56.6%的高亲优势，其余性状表现为负向优势。叶宽6.3～19.5cm, 块茎高23.2～43.2cm,低于或介于双亲；芽数1.0～8.0cm, 块茎数1.0～4.0cm，等于或高于双亲；株高变幅9.3～50.5cm, 叶长7.5～31.5 cm, 叶柄长7.9～46.7cm, 叶柄粗2.7～10.1cm, 块茎直径12.4～68.3cm, 叶片数2.0～26.0cm,低于、介于、高于双亲。
3 讨论
Deng等[3]认为花叶芋的叶形由一个位点的两个共显性等位基因调控，阔心形叶由两个显性基因（FF）调控，披针形叶由一个显性基因和一个隐性基因(Ff)调控。本试验采用阔心形叶（母本）与披针形叶（父本）进行杂交，获得的杂交后代群体为阔心形和披针形，分离比率为1:1，试验结果与上述结论一致。
Deng等[4,5]认为花叶芋的主叶脉颜色由一个位点的三个等位基因控制，红色主脉由VrVr 、VrVw 和VrVg 基因控制，白色主脉由VwVw和VwVg基因控制,绿色主脉由VgVg基因控制，且绿色主脉与花斑叶是紧密连锁的。根据这一结论进行推断，本试验采用的母本红色主脉基因型可能为VrVg，父本白色主脉基因型可能为VwVg，获得的杂交后代为红色脉（基因型为VrVw 和VrVg），白色脉（VwVg）和绿色脉（VgVg），分离比率为2:1:1。但本试验获得的结果与推断不同，杂交后代为红色脉和绿色脉，未见白色脉，分离比率为3:1，且Group1-2和Group2-2为花斑叶，主脉色为绿色，其余非斑点叶的主脉均为红色，表明绿色主脉与花斑叶是紧密连锁的。
在观赏性状方面，新颖、鲜艳的叶色是花叶芋选育的主要目标。杂交后代G1-1和G2-1，整个叶面红色而鲜艳，观赏性状最佳；G1-2和G2-2，观赏性状佳；G1-3和G2-3，叶面中间红色，外围绿色，观赏性状次之；G1-4整个叶面绿色，观赏性状最差。与双亲进行比较，G1-1和G2-1优于亲本，叶片和叶柄颜色更加鲜艳；G1-2，与母本相似，不同之处在于叶柄颜色变成红色，叶片数更多；G2-2与父本相比，叶色为粉色至白色斑点，为新性状，且叶柄变红色；G1-3、G2-3和G1-4叶片颜色比双亲差。
在数量性状方面，块茎产量高、株型饱满为花叶芋新品种选育的主要目标，其中衡量块茎产量的性状指标有块茎直径、块茎高和块茎数量，评价株型饱满的性状指标有叶片数和芽数。杂交后代组群中芽数、叶片数、块茎数和块茎直径表现为中亲优势，特别在芽数和叶片数上表现为高亲优势，表明杂交后代在块茎产量和株型方面优于亲本。因此采用Cal.11和Cal.22作为亲本，产生的杂交后代变异丰富，可以从中筛选出一批符合育种目标的优选单株或株系，培育出叶色新颖而鲜艳、块茎产量更高、株型更饱满的新品种。
参 考 文 献
[1]Deng Zhanao,Fahrettin Goktepe,Brent K.Harbaugh. Assessment of genetic diversity and relationships among Caladium cultivars and species using molecular markers[J].J.Amer.Soc.Hort. Sci.,2007.132(2) :219~229.
[2]Deng Zhanao,Brent K.Harbaugh. New caladium, gerbera and lisianthus cultivars for Florida[J].Proc. Fla. State Hort. Soc., 2006.119:409~412.
[3]Deng Zhanao, Brent K. Harbaugh. Independent inheritance of leaf shape and main vein color in Caladium [J].J.Amer.Soc.Hort. Sci., 2006.131(1) :53~58.
[4]Deng Zhanao, Fahrettin Goktepe,Brent K.Harbaugh. Inheritance of leaf spots and their genetic relationships with leaf shape and vein color in Caladium[J].J.Amer.Soc.Hort.Sci., 2008.131(1) :78~83.
[5]Deng Zhanao,Brent K.Harbaugh.Leaf blotching in Caladium(Araceae) is under simple genetic control and tightly linked to vein color [J].HortScience.2009.44(1) :40~43.
[6]Deng Zhanao,Brent K.Harbaugh.‘Summer Rose’ A fancy-leaved Caladium for containers and landscapes. [J]. HortScience. 2006c. 41 : 468~470.
[7]刘晓荣,刘金梅,刘小飞,刘晓荣等.蝴蝶兰Phal.20×Phal.462杂交后代农艺性状分离研究[A].中国观赏园艺研究进展[C].北京:中国林业出版社,2011.131~133.
[8]李佐,肖文芳,陈和明,尤毅等.蝴蝶兰Phalaenopsis ‘Frigdaas Oxford’和Phal.316杂交F1代性状分离研究[J].热带作物学报,2014,35(5):854~861.
[9]操君喜,陈和明,吕复兵,朱根发等.P42×P39蝴蝶兰F1代性状分离研究[J].亚热带植物科学,2010,39(4):10~13.
基金项目： 广东省对外科技合作项目（2013B050800020）资助。
作者简介： 刘金梅， 女， 1981年生， 硕士研究生， 研究方向： 观赏植物遗传育种。
通讯作者， 钟荣辉， E-mail：1297936855@qq.com。
收稿日期： 2016-11- 修回日期：